Informativo GEA

Trichoderma

Mecanismos estratégicos para agricultura

O FUNGO

Fungos do gênero Trichoderma são habitantes do solo, de madeiras em decomposição e corpos de frutificação macroscópicos de outros fungos. São amplamente dispersos em regiões de clima tropical e temperado ocorrendo no solo na rizosfera de plantas assim como na matéria orgânica (MEYER; MAZARO; DA SILVA, 2019).

Figura 1 - Trichoderma spp.

Fonte: Agroinovadores

Pertencentes ao filo Ascomycota, classe Sordariomycetes tem, nas espécies onde a fase sexual é conhecida, a formação de peritécio (corpo de frutificação) em estromas de cor verde, amarela, creme ou marrom contendo oito ascósporos bicelulares no peritécio resultando na formação de 16 esporos. A fase assexuada possui a partir do micélio vegetativo conidióforos com eixo central e ramificações que terminam em estruturas do tipo fiálides onde são produzidos os conídios unicelulares, esféricos, ovais ou alongados predominantemente de cor verde. Estes conidióforos costumam se dispor em pequenos agregados dispersos pela colônia (MEYER; MAZARO; DA SILVA, 2019).

Figura 2 - Conidióforos de Trichoderma spp.

Fonte: Agroinovadores

No estudo destes ascomicetos é comum a denominação da fase assexuada, anamórfica ou imperfeita de Trichoderma enquanto que a fase sexuada, teleomórfica ou perfeita de Hypocrea tal dupla denominação se justifica pela ocorrência destas diferentes fases em locais e epócas distintos. A fase sexuada ou Hypocrea é a comumente encontrada em madeiras em decomposição e corpos de frutificação macroscópicos. A partir de 2013 com a maior adoção da filogenia molecular para denominação de espécies a dupla nomenclatura tornou-se obsoleta, sendo preservado apenas o nome Trichoderma (MEYER; MAZARO; DA SILVA, 2019).

Diversos atributos de Trichoderma garantem sua alta adaptabilidade a múltiplas condições ambientais e biocontrole de patógenos como a competição, antibiose, micoparasitismo, modificação de rizosfera, promoção de crescimento e indução de resistência vegetal.

Atributos à agricultura:

COMPETIÇÃO

Trichoderma spp. adquire grande potencial competitivo pois é naturalmente resistente à vários compostos herbicidas, fungicidas ou pesticidas no solo como por exemplo o DDT e compostos fenólicos (CHET; INBAR; HADAR, 1997 apud BENITEZ et al., 2004). Outra característica diferencial desses fungos é elevada tolerância ao estresse oxidativo, sendo capazes de suportar condições de alta concentração de espécies reativas de oxigênio não toleradas por patógenos como Pythium, agentes causais de podridões radiculares e tombamentos (MONTEIRO-BARRIENTOS et al., 2011 apud MEYER; MAZARO; DA SILVA, 2019).

Outra importante função de biocontrole desempenhada por Trichoderma é a competição por nutrientes. Este agente é capaz de sintetizar sideróforos (composto orgânico que capta íons ferro do meio para o organismo) de alta eficiência em quelatizar íons ferro impedindo o desenvolvimento de outros fungos filamentosos altamente dependentes deste mineral, afetando Aspergillus fumigatus e Aspergillus nidulans por efeito negativo de sideróforos no suprimento carbônico desses microorganismos (EISENDLE et al., 2004 apud BENITEZ et al., 2004), também reduzindo o desenvolvimento da doença Carvão do milho por Ustilago maydis (MCINTYRE et al., 2004 apud BENITEZ et al., 2004). Dentro deste fator a concentração de íons férricos e o material de origem do solo podem tem grande impacto nesta função.

Além disto estes agentes biológicos têm vantagens no metabolismo de glicose, isso porque são altamente eficientes na obtenção a partir de celuloses, quitinas e outros como também no rápido transporte desses polímeros, sendo encontrado em T. harzianum CECT 2413 o transportador de alta afinidade: Gtt1. Tais fatores garantem características muito positivas ao sucesso de Trichoderma na competição por nutrientes no solo, sendo de particular importância ao controle de Botrytis cinerea, agente causal da podridão cinzenta dos vegetais (BENITEZ et al., 2004).

Figura 3 - Atuação de Trichoderma.

Fonte: MANOHARACHARY; SINGH; VARMA, 2020.

Alguns autores definem Trichoderma como microorganismos oportunistas simbiontes de plantas não patogênicos, tendo ação similar à micorrizas (HARMAN et al., 2004). Na colonização de raízes de plantas, para adentrar aos tecidos vegetais compreende-se que em Trichoderma ocorrem alterações na expressão gênica sendo sintetizadas pequenas proteínas ricas em cisteína (as hidrofobinas) além de demais proteínas que têm ação fundamental no estabelecimento e adesão de hifas a superfícies hidrofóbicas. Ao penetrar nos tecidos radiculares esses fungos tem que resistir a compostos tóxicos liberados pelo vegetal em resposta à infecção (seja de organismos benéficos ou patogênicos) como fitoalexinas, flavonóides, terpenóides, derivados fenólicos entre outros. Fungos do gênero Trichoderma possuem em geral maior resistência a tais compostos tóxicos, ocorrem variações conforme as cepas, porém essa característica é predominante. Tal capacidade essencial ao sucesso da colonização de raízes é associada a proteínas transportadoras de membrana denominado “ATP-blinding cassette” (ABC) presente nestes fungos, permitindo o transporte de substâncias tóxicas absorvidas pelas células por membranas biológicas até a eliminação, realizando assim a detoxificação das células de Trichoderma (HARMAN et al., 2004; BENITEZ et al., 2004; MEYER; MAZARO; DA SILVA, 2019).

PROMOÇÃO DO CRESCIMENTO VEGETAL

Os benefícios de Trichoderma spp. para vegetais também se traduzem na produção de fatores de crescimento como auxinas, citocininas, ácido indol-acético e até giberelina assim como a redução de níveis de etileno, promovendo maior germinação de sementes, como também maior desenvolvimento de raízes e parte aérea de plantas. Concomitante a tal produção ocorre a biofertilização pois estes fungos liberam ácidos orgânicos no solo como o ácido cítrico, fumárico e glucônico, a acidificação do meio proporcionada por tais produtos age na solubilização de fosfatos, minerais e micronutrientes. Dessa forma a adição de Trichoderma possibilita maior absorção de nutrientes e maior produtividade alcançando ganhos de 300% com o uso de Trichoderma hamatum ou Trichoderma koningii (BENITEZ et al., 2004) (MEYER; MAZARO; DA SILVA, 2019).

Figura 4 - Restrição de Trichoderma ao apoplasto.

Fonte: MycoSolutions.

Vale destacar que no efeito de Trichoderma às plantas é essencial que ocorra a produção de ácido salicílico pelo vegetal, uma vez que este garante a acumulação de calose na parede dos vasos condutores impedindo a entrada e transporte do fungo à parte aérea, o que causaria o colapso da planta. Dessa maneira Trichoderma fica restrito ao córtex e epiderme (MEYER; MAZARO; DA SILVA, 2019).

INDUÇÃO DE RESISTÊNCIA

Figura 5 - Trichoderma na indução de resistência.

Fonte: Dário Rodríguez-Prieto, 2020.

Outra maneira a que Trichoderma pode ser benéfico à plantas é pela indução de resistência ou ativação do mecanismo de defesa. Isso ocorre porque alguns genes das plantas estão condicionados a expressarem resposta a infecções, essa pode ser por patógenos ou estímulo a partir de efetores de Trichoderma. A presença de tais efetores leva a ativação do mecanismo de defesa das plantas que produzem metabólitos e enzimas relacionados a defesa como as enzimas fenilalanina amônio-liase, fitoalexinas, quitinases, chalconas e glucanases compreendendo uma resposta de hipersensibilidade (HR) que implicam nas defesas relacionadas ao ácido salicílico, compreendendo então o mecanismo de resistência sistêmica adquirida (SAR). Como exemplos pode se citar a ação de T. harzianum em plantas de tabaco e batata resultando na expressão de quitinases denominadas Chit42 para alta tolerância ou resistência completa a patógenos como Alternaria alternata, Alternaria solani, Botrytis cinerea e Rhizoctonia solani (HOWELL, 2003 apud BENITEZ et al., 2004).

É importante que se reconheça a possibilidade de que a planta desenvolva resposta de resistência sistêmica induzida (ISR) a Trichoderma, isso porque este fungo regula os níveis de etileno na planta e produz auxinas que atuam como antagonistas do ácido salicílico também a regulação de ácido jasmônico/etileno induz resposta ISR, que é comum entre os microorganismos benéficos. Dentro deste tópico deve-se compreender que a interação de Trichoderma com a planta é dinâmica, sendo a expressão de respostas SAR e ISR sobrepostas de maneira ondulatória, porém a resposta sistêmica resultante se mantém na memória imunológica da planta e é utilizada quando na presença de estresses bióticos e abióticos (MEYER; MAZARO; DA SILVA, 2019). Assim reconhece-se que este fungo causa uma bio-estimulação herdável de modificações nas repostas de defesa e crescimento de plantas.

Figura 6 - Relação ácido jasmônico/ácido salicílico na planta.

Fonte: HARMAN et al., 2004.

ANTIBIOSE

Trichoderma spp. tem destaque no Reino Fungi dada sua ampla diversidade de produção de metabólitos secundários, sendo algumas cepas com ampla variedade e potencial de uso desses metabólitos na agricultura. As espécies T. atroviroide e T. virens possuem as maiores quantidades de genes que codificam a biossíntese de pequenos peptídeos não ribossômicos (NRP) e poliquetídios (PK). Além destes os peptaiboles, terpenos e pironas são produtos do metabolismo secundário dos fungos desse gênero com atividade antifúngica reconhecida por ensaios in vitro contra Botrytis, Fusarium, Rhizoctonia, Sclerotinia, Stachybotrys, Colletrotrichum, Penicillium, Aspergillus, Gaeumannomyces, Phytophthora e Pythium (HERMOSA et al., 2014 apud MEYER; MAZARO; DA SILVA, 2019).

Esses metabólitos por vezes contribuem na degradação de paredes celulares podendo ser fitotóxicos a plantas, por essa razão o uso de T. brevicompactum é restrito dada a produção de trichoteceno e trichodermina (MEYER; MAZARO; DA SILVA, 2019).

MODIFICAÇÃO DA RIZOSFERA

A modificação ambiental e a colonização de raízes são estratégias já muito conhecidas de agentes de controle biológico. Trichoderma spp. consegue se fixar e adentrar as raízes em processo de colonização além de alterar do pH da rizosfera realizando-o em favor de seu metabolismo. A rizosfera é a zona de 1 a 3 mm a partir da superfície radicular. Essa alteração pode se dar pela liberação de ácidos orgânicos e o controle de pH é de grande importância pelos efeitos no tipo e atividade de metabólitos, sendo observadas respostas em mecanismos produtores de proteínas e enzimas conforme o pH. Também representa fator limitante à capacidade de sobrevivência e atividade de patógenos que podem sofrer influência da acidez ou basicidade do meio na síntese de fatores de importância. Trichoderma também apresenta boa capacidade de adaptação a diferentes condições de pH, o que garante vantagens competitivas na colonização de raízes e controle de maior variedade de fitopatógenos (BENITEZ et al., 2004).

MICROPARASITISMO

Figura 7 - Atividade microparasita.

Fonte: Elevagro

O micoparasitismo de Trichoderma evidencia-se na capacidade geral deste gênero em parasitar fungos fitopatogênicos e oomicetos assim como de algumas espécies a alimentação a partir da biomassa dos organismos citados após a morte (micotrofia). O ataque de um fungo sobre outro envolve a penetração da hifa, formação de haustório secreção de enzimas e metabólitos antimicrobianos (MANOHARACHARY; SINGH; VARMA, 2020). Os estudos de micoparasitismo tiveram sua prioridade em espécies como T. harzianum, T. virens, T. viride, T. attroviride e T. asperellum. Nos genomas de T. virens e T. atroviride observam-se o maior número de enzimas quitinolíticas em fungos (KUBICEK et al., 2011 apud MEYER; MAZARO; DA SILVA, 2019). Estas enzimas assim como glucanases e demais degradadoras de paredes celulares formam um conjunto heterogêneo de estruturas e propriedades cinéticas altamente distintas, o que garante grande eficácia de ação seja na inibição da germinação de esporos, do crescimento de hifas assim como impedindo o desenvolvimento de estruturas de resistência (como escleródios e clamidósporos) de patógenos como Armillaria, Botrytis, Colletotrichum, Diaporthe, Fusarium, Helminthosporium, Macrophomina, Monilia, Monilinia, Nectria, Phoma, Phytophthora, Plasmopara, Pseudoperonospora, Pythium, Rhizoctonia, Rhizopus, Sclerotinia, Sclerotium, Ustilago, Venturia, Verticillium e outros. Também participam do micoparatismo a secreção de proteases e transportadores de oligopeptídeos, sendo as proteases também importantes fatores de biocontrole de nematoides (MEYER; MAZARO; DA SILVA, 2019).

FORMULAÇÕES BIOLÓGICAS

Em 1987 foi disponibilizado no mercado o primeiro produto à base de Trichoderma no Brasil, a partir de Embrapa Clima Temperado, sendo formulado a partir de cepa de T. viride veiculado em grãos de sorgo colonizados para o controle da podridão de colo por Phytophtora cactorum. Em 2006 foi registrado o primeiro produto comercial e a adoção deste biopesticida para o controle de mofo branco passou a ser utilizado em maior escala em 2008. Tendo crescimento constante até que em 2015 o uso de Trichoderma já ultrapassava 5 milhões de ha (MEYER; MAZARO; DA SILVA, 2019).

No Brasil são utilizados bioprodutos à base de cepas de Trichoderma em várias culturas como soja, algodão, milho, feijão, morango, citros, cana-de-açúcar, café, tabaco, hortaliças, ornamentais, frutíferas e espécies florestais. De acordo com o AGROFIT (2021) são registradas as espécies Trichoderma asperellum, T. harzianum e T. stromaticum como fungicidas microbiológicos além de T. koningiopsis como nematicida. Muitas formulações de biofungicidas também apresentam misturas de cepas de Trichoderma e Baccilus.

Gráfico 1 - Representatividade das espécies de Trichoderma entre os bioprodutos à base desse fungo registrados

Fonte: Adaptado de AGROFIT, 2021

São ao total 31 produtos comerciais registrados no AGROFIT (2021) a partir de Trichoderma e misturas, sendo 4 desses com uso aprovado para a agricultura orgânica. O amplo mercado de produtos biológicos para uso em culturas só foi possível graças a avanços de órgãos regulatórios governamentais como Mapa, Anvisa e Ibama que concentraram esforços na avaliação diferenciada e registro priorizado desses produtos considerados de “Baixa Toxicidade e Periculosidade” frente a regulamentação dos agrotóxicos (MEYER; MAZARO; DA SILVA, 2019).

Tabela 1 - Espécies, produtos e alvos de bioprodutos registrados à base de Trichoderma no Brasil

Fonte: Adaptado de AGROFIT, 2021

Redigido por:

Louva-Deus – José Gabriel G. Ribeiro

Retido – André P. Gazmenga

Referências:

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