Informativo GEA
Citocinina
Hormônio vegetal é um composto orgânico que é sintetizado em uma parte da planta e translocado para outra parte, onde, em baixa concentração, causa uma resposta fisiológica. A citocinina, é um hormônio vegetal que possui diversos efeitos na planta, sendo o controle da divisão celular o principal deles. A descoberta desse hormônio se deu por diversos testes realizados por Folke Skoog, nas décadas de 1940 e 1950, onde ele testava substâncias que tinham capacidade de promover a proliferação de células de fumo em culturas de tecidos. Ele conseguiu perceber que a adenina possuía um efeito promotor da divisão celular, dessa forma, após diversos experimentos, foi possível identificar uma pequena molécula que, na presença de auxina, estimulava essa proliferação. Essa molécula identificada recebeu o nome de cinetina, sendo que não consiste em um hormônio de plantas de ocorrência natural, ou seja, a descoberta da citocinina se deu por uma forma sintética dela. Anos após a descoberta dessa molécula, pesquisadores encontraram em extrato de endosperma imaturo de milho uma substância que causava o mesmo efeito, que recebeu o nome de Zeatina. Nesse sentido, a Zeatina foi a primeira citocinina de ocorrência natural a ser identificada, sendo ela a principal forma de citocinina encontrada nos vegetais superiores. Além dela, são exemplos de citocinina naturais a dihidrozeatina e o isopentenil. Vale ressaltar que as cadeias laterais das citocinina naturais são quimicamente relacionadas com as estruturas de pigmentos carotenoides dos hormônios giberelinas e ácido abscísico e de algumas fitoalexinas. Analogamente, as principais citocinina sintéticas são a cinetina (KIN), a benzilaminopurina (BAP) e o thdiazuron (TDZ) (TAIZ e ZEIGER, 2013).
Figura 1 - Zeatina
Figura 2 - Citocininas sintéticas
Nesse sentido, as citocininas são definidas como compostos que possuem atividades biológicas semelhantes àquelas da trans-zeatina. Capacidades tais como: induzir a divisão celular em calos, na presença de auxina, promover formação de gemas ou raízes (em razões molares adequadas para a auxina), retardar a senescência foliar e promover a expansão dos cotilédones (em dicotiledôneas). Sabendo disso, existem alguns compostos sintéticos que possuem capacidade de imitar ou antagonizar a ação da citocinina, como a difenilureia (usado como desfolhante e herbicida) e o 3-metil-7-(3-metilbutilamino) pirazolo (4,3-d) pirimidina (capaz de bloquear a ação das citocinina) (TAIZ e ZEIGER, 2013).
Como já mencionado, as citocininas exercem função chave na regulação da divisão celular tanto na parte aérea como na raiz. Nesse sentido, observou-se que a inibição da biossíntese de citocinina bloqueia a divisão celular, enquanto a aplicação dela exógena permite que a divisão celular prossiga. Isso porque, hoje sabe-se que a citocinina atua em etapas específicas do ciclo celular, regulando a atividade de ciclinas, proteínas que controlam a divisão celular. O gene CYCD3 codifica uma ciclina envolvida na passagem da fase G 1 para a fase de síntese de DNA (S) do ciclo celular e parece ser um dos genes primários induzidos pelas citocinina. Outro gene primariamente induzido por citocininas é o CDC2, uma cinase envolvida na transição da fase na qual os núcleos já sofreram duplicação do DNA (fase G2) para a entrada na mitose (M) propriamente dita. No segundo caso, já foi provado que o hormônio auxina é necessário para síntese dessa proteína e que as citocininas são necessárias para sua ativação através de desfosforilação. Não obstante, em conjunto com a auxina, a citocinina tem ação fundamental no crescimento de gemas axilares, sendo que mutantes que superexpressam esse hormônio, tendem a ser extremamente ramificados (TAIZ e ZEIGER, 2013)
Além disso, as citocininas retardam a abscisão foliar, processo que consiste na perda de clorofila, proteínas, RNA e lipídeos de folhas que já foram destacadas de uma planta. Esse efeito foi provado com a pulverização em uma folha isolada, que permanece verde por mais tempo que as demais. O contraste é maior quando a pulverização é feita em folhas intactas, sendo que mesmo se a citocinina for aplicada em apenas um pedaço da folha, ele já difere dos demais. O referido hormônio, além de tudo, também influencia na mobilização de nutrientes de partes da planta para as folhas. Foi possível identificar esse fenômeno através da marcação de nutrientes com carbono 14 após o tratamento de uma folha, ou parte dela, com citocinina. Feito isso, foi realizado uma radiografia na planta inteira, que revela o padrão de movimento e os locais de acúmulo de nutrientes (TAIZ e ZEIGER, 2013)
Figura 3 - Efeito da citocinina no movimento de aminoácidos
Fonte: Taiz & Zeiger, 2013
Outra função muito importante da citocinina é sua influência no desenvolvimento de cloroplastos. Isso porque, juntamente com outros fatores (como luz, desenvolvimento e nutrição), esse hormônio regula a síntese dos pigmentos e proteínas fotossintéticas. Entre outros efeitos, a citocinina também promove a expansão celular em folhas e cotilédones, de forma que os cotilédones tratados com citocinina experienciam expansão celular sem que haja aumento na massa seca do mesmo (TAIZ e ZEIGER, 2013)
Dentro da planta, a citocinina se relaciona com diversos hormônios, porém, sua interação com a auxina é, de longe, a mais importante. Trabalhos realizados em 1950 revelaram que ambos os hormônios são essenciais para a divisão celular de células maduras, ou seja, a retomada desse processo em células que não mais se dividiriam. Porém, apesar desse sinergismo, essas classes hormonais atuam de forma antagônica no controle da iniciação de ramos e raízes, bem como no estabelecimento da dominância apical. Dessa forma, a maior proporção de citocinina tem-se o favorecimento da diferenciação de gemas caulinares e, de forma inversa, a maior proporção de auxina induz diferenciação de raízes nos tecidos parenquimáticos da medula. Em situação em que se tem níveis intermediários, ocorre o favorecimento da divisão de ramos ou raízes. Dessa forma, evidenciou-se que não há propriamente uma classe hormonal responsável pela formação de cada tipo de órgão, e sim um controle da formação destes através das proporções relativas de cada hormônio (KERBAUY, 2017).
Figura 4 - Interação entre auxina e citocinina na indução de raízes (1), calos (2) e caules (3)
Fonte: KERBAUY, 2017
Por fim, é valido saber a interação da citocinina com os vegetais e o ambiente. Quando se trata da luz, sabe-se que a aplicação de citocinina em plântulas mantidas no escuro tende a mimetizar o efeito a luz na promoção da abertura e expansão do cotilédone e na inibição da expansão celular exagerada dos caules (estiolamento). Da mesma forma que a luz, a nutrição da planta também exerce influência, de forma que o nitrogênio é o nutriente que a citocinina mais interage. Isso porque, existem evidências de que as citocinina são ativadoras da enzima redutase do nitrato, e de que a aplicação de nitrato leva temporariamente ao acúmulo de citocinina primeiramente nas raízes e depois na solução xilemática e folhas. Ademais, estudos já provaram que a presença de NO3- estimulava significativamente a expressão do gene responsável pela codificação da enzima chave na síntese de citocinina. Isso sugere que as plantas promoveriam o aumento na concentração de citocinina nas raízes em resposta ao nitrato e ao amônio. Adicionalmente, a temperatura também exerce influência no teor das citocinina endógenas, sendo que estudos mostraram que a diminuição da temperatura promove uma elevação nos níveis de citocinina endógenas ao longo de meses (KERBAUY, 2017).
Redigido por:
Sigatók - Marina Consonni
Referências bibliográficas:
KERBAUY, Gilberto . Fisiologia vegetal 2. Rio de Janeiro, 2017.
TAIZ, Lincoln; ZEIGER, Eduardo. Fisiologia vegetal. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2013. 918 p. Tradução de Armando Molina Divan Junior ... et al.