INTRODUÇÃO

        O nitrogênio é um elemento essencial para a vida vegetal. No entanto, sua disponibilidade é limitada, visto que o N2 apresenta ligação tripla entre os dois átomos da molécula, ficando inacessível para as espécies vegetais, pois estas absorvem nitrogênio apenas na forma de nitrato (NO3-), amônio (NH4+) ou em aminoácidos (Brady, N.; Weil, R., 2013). Neste panorama, as principais espécies de bactérias utilizadas para esse fim, na soja, são Bradyrhizobium japonicum e Bradyrhizobium elkanii.

 

BENEFÍCIOS ECONÔMICOS

          O nitrogênio, dada a sua disponibilidade, deve ter uma abordagem delicada no ambiente agrícola. A adubação nitrogenada, embora apresente altos custos energéticos, alto valor econômico e baixa eficiência a campo (Uréia, por exemplo, pode chegar a perdas de cerca de 30% do N aplicado (Cantarella, H., 2023), é uma grande responsável pela oferta de nitrogênio.

Nesse sentido, utilizando como exemplo a cultura da soja, caso a dinâmica da FBN não ocorresse, e o suprimento de N fosse feito inteiramente por meio da adubação utilizando uréia, os custos aumentariam significativamente para o produtor. Tal situação pode ser ilustrada da seguinte forma: Considerando valores de exportação de nitrogênio de 3,05 Kg/sc e extração de 4,79 Kg/sc (Boletim 100, 2022); Eficiência do adubo de 70% e garantia de 45% de N; produtividade nacional de 60,35 sc/ha da safra 24/25 (CONAB, 2025); a necessidade de adubação, levando em consideração a exportação, seria de 586,03 Kg/ha de uréia, e por extração, 919,36 Kg/ha, panorama que aumentaria expressivamente o custo de produção da cultura.

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ESTABELECIMENTO DO NÓDULO

        A princípio, ocorre a exsudação de ácidos orgânicos pela planta, os quais atraem as bactérias simbióticas e ativam diversos genes que levarão à síntese e disponibilização de Fatores NOD, moléculas sinalizadoras compostas por oligossacarídeos de lipoquitina. Seu contato com os receptores na planta

influenciará (1) o enrolamento dos pelos radiculares, que formarão locais para estabelecimento dos rizóbios. Então, (2) haverá a degradação das membranas celulares nesses sítios e a formação do cordão de infecção e, após, (3) a diferenciação das células próximas ao xilema, criando o Primórdio nodular. O alongamento e desenvolvimento do canal de infecção propiciará a (4) divisão e ramificação da bactéria nas células vegetais, que após determinado período, (5) se diferenciam em bacteroides fixadores de N, a etapa final do estabelecimento do nódulo (Taiz et al., 2017; Moreira, Fátima M.S. & Siqueira, José O., 2002).

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Imagem 1: Etapas da formação do nódulo.

 

 

 

 

 

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Fonte: Microbiologia do solo (2016).

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A FIXAÇÃO

           O processo da FBN ocorre conforme explicitado na seguinte reação:

 

Imagem 2: Reação da FBN.

 

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Fonte: Microbiologia de Solo (2016).

 

           A princípio, o processo inicia-se por meio da Nitrogenase, complexo enzimático demasiadamente sensível ao oxigênio e composto por duas “parcelas”, a

Fe-proteína e a MoFe-proteína. Neste contexto, (1) a Fe-proteína é reduzida pela atuação da ferredoxina (Molécula transportadora de elétrons), ao transportar os elétrons advindos da metabolização dos fotoassimilados providos pela planta para os simbiontes, e esta (2) realizará a hidrólise de 16 moléculas de ATP e (3) reduzirá a MoFe-proteína, possibilitando sua reação com o N2 e a (4) quebra da ligação tripla, disponibilizando duas moléculas de N (5) que serão ligadas a 3 H+ cada, resultando em 2NH3 (Taiz et al., 2017; Prado, Renato de M., 2010).

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Imagem 3: Estrutura e funcionamento do complexo Nitrogenase.

 

 

 

 

 

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Fonte: Microbiologia de Solo (2016).

 

LEGHEMOGLOBINA

       Molécula que causa a coloração avermelhada no interior dos nódulos, é essencial para a manutenção do processo de fixação do N, tem sua atuação relacionada a nitrogenase e a respiração celular. Por possuir alta afinidade com o oxigênio, é responsável por prover oxigênio para o bacteroides, visando a respiração celular, ao passo que não permite que este afete a nitrogenase, impedindo a inativação do complexo enzimático (Cardoso, Elke J. B. Andreote, Fernando D., 2016).

 

CONVERSÃO

      Ao final do processo, a amônia é convertida em formas orgânicas, sendo, majoritariamente, alantoína, ácido alantoico e citrulina. Essas substâncias terão

acesso ao xilema e serão encaminhadas a parte aérea, onde serão metabolizadas em reação catalisada pela alantoato amidohidrolase (Taiz et al., 2017).

       Para que ocorra a assimilação, é necessário a conversão em aminoácidos, que ocorre principalmente na rota glutamina/glutamato. Para a formação destes compostos, as enzimas atuantes são a glutamina sintetase (Enzima GS) e a glutamato sintetase (Enzima GOGAT). A enzima GS propicia a ligação entre o glutamato e o amônio, gerando a glutamina (Taiz et al., 2017).

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Glutamato + NH4 + ATP → glutamina + ADP + Pi.

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      O acúmulo de glutamina nos plastídeos estimula a ativação da GOGAT, que atua transferindo o grupo amida do composto anterior a outra substância, o 2-oxoglutarato.

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Glutamina + 2-oxoglutarato + NADH + H+ → 2 Glutamato +NAD+

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        Esse processo resulta na formação de duas moléculas de glutamato. Então, o ciclo do nitrogênio continua na planta, através do processo de transaminação, que ocorre por meio de aminotransferases e incorpora o Nitrogênio a outras estruturas/aminoácidos (Taiz et al., 2017).

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ATUAÇÃO DOS MICRONUTRIENTES

       Estes elementos são responsáveis por atuações específicas na FBN, como a presença em grupos prostéticos, definidos como grupos não proteicos ligados às cadeias polipeptídicas, sendo essencial para sua função biológica. Dentre os principais nutrientes, inclui-se o Ferro, participante da estrutura da MoFe-proteína e componente do grupo heme presente na leg-hemoglobina; o molibdênio, compondo também a MoFe-proteína e o Níquel, influenciando no funcionamento da enzima hidrogenase, que atua na reciclagem do H2 liberado em excesso na reação (Fagan et al., 2020; Hungria, M., Campo, R. J., Mendes, I. C., 2007).

        Por fim, o Cobalto, apesar de não ser essencial a planta, é componente de uma molécula precursora da leg-hemoglobina, a cobalamina, sendo fundamental para o processo de FBN (Fagan et al., 2020).

 

CONCLUSÃO

       A FBN (Fixação biológica do nitrogênio) é um processo biológico de extrema importância para a cultura da soja. É crucial na nutrição da cultura, o que reduz a dependência de fertilizantes sintéticos, gerando, consequentemente, a redução dos custos de produção e aumento na produtividade.

 

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Autores: Álvaro B. Mariussi (Só-Vai) e Rafael Gonella Foratori (Pits-Top).

 

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REFERÊNCIAS
CARDOSO, E. J. B. N.; ANDREOTE, F. D. Microbiologia do solo. 2. ed. Piracicaba:

ESALQ, 2016.

TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia e desenvolvimento vegetal. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.

SENTELHAS, P. C.; BATTISTI, R.; CÂMARA, G. M. S.; FARIAS, J. R. B.; HAMPF, A. C.; NENDEL, C. Fisiologia da produção de soja. Piracicaba: [s.n.], 2015.

PRADO, R. M. Nutrição de plantas. São Paulo: Editora UNESP, 2008. HUNGRIA, M. [et al.]. Tecnologias de produção de soja - região central do

Brasil. Londrina: Embrapa Soja.

HUNGRIA, M.; CAMPO, R. J.; MENDES, I. C. A importância do processo de fixação biológica do nitrogênio para a cultura da soja: componente essencial para a competitividade do produto brasileiro. Londrina: Embrapa Soja, 2007. (Embrapa Soja. Documentos, 283).